偏性葉根粒共生生物間の水平遺伝子伝達の証拠

ISME Journal volume 10、pages 2092–2105 (2016)この記事を引用

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バークホルデリア属の細菌は、アカネ科およびサクラソウ科の植物種と偏性共生を確立します。 この細菌は葉の中に生息しており、遺伝的に伝染し、まだ培養されていません。 我々は、アカネ科植物の8つの細菌性葉根粒共生生物のゲノムを配列決定し、比較した。 すべてのゲノムは、ゲノム侵食と一致する特徴を示します。 殺虫性 C7N アミノシクリトールであるキルカミドの生合成に潜在的に関与する遺伝子は、アカネ科の共生生物のほとんどで保存されています。 しかし、ゲノム侵食によりキルカミド経路が部分的に失われ、化合物を合成できないものもいます。 したがって、キルカミド合成は共生の必須の性質には関与しません。 さらに重要なことは、二次代謝の遺伝子に影響を与えるクレード内水平遺伝子伝達 (HGT) 事象の証拠を発見したことです。 これは、葉根粒共生における宿主制限後の初期段階で実質的な遺伝子流動が起こり得ることを示しています。 私たちは、宿主切り替えイベントとプラスミドの接合伝達がこれらの HGT を促進した可能性があると提案します。 葉根共生生物のこのゲノム解析は、植物との関係の初期段階における偏性共生生物のゲノム進化に関する新たな洞察を初めて与えた。

多くの微生物は植物と広範囲にわたる有益な相互作用を確立することができ、多くの場合、ミネラルの獲得や窒素固定などの植物の栄養、または二次代謝産物の合成による植物の防御に貢献します（Sachs and Simms、2006）。 これらの相利関係のほとんどは条件的であり、広く研究されています (Philippot et al., 2013)。

共生生物の生活環が宿主と結びついていることが多い動物の共生とは対照的に、高等植物では垂直伝播を伴う共生は極めてまれである(Leigh, 2010)。 細菌共生生物が垂直感染し、その存在が宿主の発育に重要であるケースは 1 件だけ知られています。 この独特の共生関係は、バークホルデリア属の細菌とアカネ科およびサクラソウ科のいくつかの種との間に確立されています。

葉の根粒の共生は、葉の中に葉こぶまたは根粒と呼ばれる特殊な構造が存在することによって特徴付けられます (Miller、1990)。 この関連性はアカネ科の 3 属、サイコトリア、パベッタ、セリカンテで報告されています (Lemaire et al., 2012)。 根瘤のある種は熱帯および亜熱帯アフリカの固有種であり、ほとんどの根瘤のあるサイコトリアはサバンナの生息地で見られます（Lachenaud、2013）。 20 世紀初頭の形態学的および存在論的研究により、サイコトリアの葉根粒内に細胞外細菌が存在することが明らかになりました (Zimmermann、1902; Von Faber、1912)。 さらに、これらの細菌は植物のすべての生活段階で検出され、細菌の共生生物が種子の定着を介して遺伝的に伝播する可能性がある、閉じた共生サイクルを示唆しています。 熱処理された種子は共生苗に発芽し、成熟に達せず数か月後に枯れてしまうため、細菌は植物の発育に不可欠である(Miller, 1990; Van Oevelen et al., 2001)。 逆に、細菌は自律性を失い、宿主の外ではまだ培養されていません。 培養に依存しない分子技術のみが、共生細菌をバークホルデリア属に割り当てた(Van Oevelen et al., 2002)。

Psychotria kirkii の葉根共生生物である C andidatus Burkholderia kirkii のゲノムは、ゲノム進化とこの共生の分子的性質について新たな洞察を提供しました (Carlier and Eberl、2012)。 Caのゲノム。 B. kirkii は、他の密接に関連する自由生活性の植物関連バークホルデリアの半分の大きさで、大量の偽遺伝子と転移因子を含んでいます (Carlier and Eberl、2012)。 これらの特性は、水シダ Azolla filiculoides の偏性シアノビオント (Ran et al., 2010)、通性ツェツェバエ共生生物 Sodalis Glossinidius (Belda et al., 2010) やアブラムシなど、最近進化し垂直伝達された共生生物に共通しています。 Cinara tujafilina は共生生物 Serratia symbiotica と共生している (Manzano-Marín および Latorre、2014)。 B. kirkii は最近、宿主を制限したライフスタイルに切り替えました。 ゲノム減少のプロセスは、宿主の制限と細菌の細胞分離が有害な突然変異の蓄積を引き起こし、遺伝子喪失を促進し、遺伝子水平転移（HGT）を妨げると考えられている動物の細胞内偏性共生生物で十分に文書化されている（McCutcheon and Moran、2012） ）。