環境および遺伝的要因による色素体の継承の制御

Nature Plants volume 9、pages 68–80 (2023)この記事を引用

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メトリクスの詳細

細胞質小器官 (ミトコンドリアと色素体) のゲノムはほとんどの真核生物で母性遺伝するため、有性生殖と組換えの恩恵から小器官ゲノムが除外されます。 母性遺伝の根底にあるメカニズムはほとんど知られていません。 今回我々は、独立して作用する 2 つの機構が色素体 (葉緑体) ゲノムの母系遺伝を確実にすることを実証します。 我々は、父性色素体の伝達に関する大規模な遺伝子スクリーニングを実施した結果、雄の配偶子形成中の軽度の冷却ストレスが、父性色素体の精子細胞への侵入を増加させ、父性色素体の伝達を強力に増加させることを発見した。 さらに、父方の色素体ゲノムの継承が、花粉成熟中にゲノム分解エキソヌクレアーゼの活性によって制御されていることを示す。 私たちのデータは、(1) 母性遺伝は特定の環境条件下で崩壊すること、(2) オルガネラ排除機構とゲノム分解機構が協調して作用して色素体遺伝子の父系遺伝を阻止すること、(3) 色素体遺伝は複雑な遺伝子によって決定されることを明らかにしています。環境相互作用。

細胞質ゲノムは、ほとんどの真核生物で母性遺伝します 1,2。 一般に、細胞小器官とそのゲノムの片親遺伝により、細胞小器官とそのゲノムは無性生殖遺伝子システムになると考えられています 3,4,5。 性的組換えが欠如すると、最終的に細胞小器官ゲノムの突然変異によるメルトダウンが起こると予想されており、この現象はミュラーのラチェットとして広く知られています6,7,8。 これは、（まれにしか発生しない）有益な突然変異から分離できない有害な突然変異の蓄積によるものであり、「遺伝的ヒッチハイク」のケースと考えることができます9。 片親遺伝の強い蔓延を説明する進化的な力が存在する必要がある一方で、細胞小器官ゲノムが突然変異メルトダウンから逃れることを可能にする代償機構も存在するはずです。

植物では、2 つの細胞小器官ゲノム (色素体とミトコンドリア) の突然変異率が核ゲノムよりも低い 10,11。 突然変異率が低いと、遺伝的ヒッチハイクが減少し、ミュラーのラチェットの速度が遅くなります8。 最近、植物細胞小器官における突然変異率の低さのメカニズムの説明の一部として、早期の突然変異監視と組換え修復の誘導 (MSH1 タンパク質に依存) が提案されています 12。 しかし、突然変異率が低いとミュラーの歯車の回転を遅くすることはできるが、ミューラーの回転を完全に止めることはできない。 また、オオバコ、シレーネ、ペラルゴニウムなど、細胞小器官ゲノムの突然変異率が非常に高い例外的な植物分類群もあります 13、14、15、16。 これらの観察と考察を総合すると、植物の突然変異によるメルトダウンを防ぐには、おそらく追加のメカニズムが必要であることが示唆されます。

低い突然変異率に加えて、オルガネラの双親遺伝のエピソードも潜在的にミュラーのラチェットを打ち消す可能性があります。 融合可能な細胞小器官（植物のミトコンドリアなど）の双親伝達により、それらが性と組換えに参加できるようになり、望ましい突然変異の組み合わせを持つゲノムを生成し、遺伝的ヒッチハイクを減らす能力が提供されます。 種子植物の色素体の融合はめったに観察されませんが17、18、19、双親遺伝は細胞核の衝突の解決に役立ち20、色素体ゲノムの捕捉を可能にし21、22、適応進化に貢献する可能性があります23、24。

母性遺伝が原則であるが、動物と植物の進化においては、安定した双親遺伝が何度か独立して生じている25、26、27、28、29。 たとえば、種子植物のメディカゴとペラルゴニウムは頻繁に双親伝播を示します27,30。 さらに、タバコ（Nicotiana tabacum）やシロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）など、主に母性遺伝を持つ植物種でも、非常に低い頻度ではあるものの、花粉を介した色素体の時折伝播（「父性漏出」）が記録されている 31,32 。 単親性細胞小器官の遺伝を形成した理由と選択力（ただし、時折父性漏洩を依然として許容している）、および細胞小器官の遺伝様式における進化のスイッチを駆動する力は完全に不明である。